活着就要折腾
此刻，壮观的角马大迁徙正在塞伦盖蒂大草原上演。
作为自然界最令人叹为观止的景观之一，气势恢宏的场面博得了众多看客的眼球。
殊不知地球上的许多生物也从未停止过迁徙的步伐，从巨大的鲸鱼到微小的浮游动物。
可是，
动物为什么要迁徙？
人类在石器时代就开始注意到动物迁徙，从那时起，动物迁徙就引起了人类的好奇、惊异，甚至是宗教般的热忱。
每个社会发展阶段都产生了相应的故事来解释这一神秘的自然现象，而仪式和节日也被发展起来用以纪念这些迁徙动物无休止的来回。
▲位于非洲纳米比亚的岩画，
为人类提供了迁徙物种存在的历史线索
到了古希腊时期，亚里士多德意识到了许多鸟类都有迁徙行为，有些夏候鸟（如燕和莺类）会突然消失，他认为这些物种神奇地变换成了冬季出现的不同物种。
他的变换理论在欧洲一直盛行至中世纪。
直到18世纪以后，随着生态学这门学科的诞生，物种分类系统的发明，博物学家在世界范围内开展探险，发现和命名了数以千计的物种，也慢慢地增进了我们对动物迁徙模式的了解。
进入20世纪后，我们对动物迁徙的了解已经取得了很大进展。发现迁徙对动物的生存至关重要。它使得动物个体能够逐渐进化，在因为某些原因无法在一个地区长期生存的情况下，通过在两个或多个地区生活而生存下来。
这些具体的原因会包括：
1. 季节更替
2. 潮汐变化
3. 食物缺乏或极端天气变化
4. 寻找水源或必需的矿物质
5. 寻找配偶
6. 在安全的地点产仔、产卵或育幼
7. 躲避捕食者或寄生类昆虫等
8. 多种因素共同驱使的结果
▲从远古时候起，
每逢春秋两季，
在欧洲上空都能见到灰鹤优美的身影。
在《伊利亚特》中，
荷马称灰鹤的召唤声就如同
逐渐靠近的敌人方阵的声响一样洪亮。
时至今日，科学家已经可以通过各种科技设备和手段，系统的研究动物迁徙，甚至可以获得实时、详细且多种形式的动物迁徙地图。
▲利用卫星追踪技术绘制出的鸟类迁徙路线图
许多人类曾经认为的神秘旅程，都被记录下来，看着地图上色彩鲜艳的线条，让我们不得不惊叹，生命的意义高过一切，一切辛劳，都是为了活着。
▲白鲸利用北极浮冰的裂缝，
沿着数百公里长的传统路线迁徙
每时每刻，地球上都有数目繁多的动物在陆地、水域和空中进行着或长或短的迁徙之旅。无疑，他们的旅程惊险又让人着迷。
无所不在的迁徙
驯鹿
▲ 孩子们，醒醒吧！
圣诞老人的驯鹿可去不了你家
▲驯鹿活动范围及迁徙路线示意图
驯鹿被圣诞老人选中是有道理的，它们是鹿科动物中的迁徙冠军，也是陆生哺乳动物中一年里迁徙路程最远的物种。
不过即便如此，这些持续的漫游者们也只是会在6-7月自由穿越北半球上一些最大的荒原，从夏季栖息的苔原带迁往冬季越冬的北部森林（少部分驯养的群落会分布在更偏南的地方），甚至不会到达赤道。
如果圣诞老人真的存在，那南半球的小朋友每年的圣诞节都会在失望中度过。
▲一群阿拉斯加的驯鹿穿过松软的苔原，
往北迁至采食地，
并在那里为即将到来的冬季积攒脂肪。
在已知的数据中，一些驯鹿每年可迁徙6000公里。
途中，驯鹿能通过视觉地标，电磁场和太阳来确定迁徙路线，保证每年夏季返回苔原中的同一块繁殖地。
驯鹿不仅跑的远，还跑的快，刚出生的幼鹿在只有1天大时，跑步的速度就可以赛过奥运会短跑选手。
非洲象
▲ 我能用脚“听”声音
一只成年雄性非洲象每天需要300千克食物，这相当于它自身体重的5%，对淡水、充足食物和食物中缺乏的矿物质的需求，让大象不得不迁徙。
▲象群以紧密的家族为单位进行迁徙
孱弱的幼象处于象群的中间而受到保护。
每年4~10月，地球上最大的象群集会会发生在博茨瓦纳北部蜿蜒的乔贝河沿岸。8月底，当这里大部分水坑都变干涸，正午温度高达40℃时，乔贝河地区的非洲象可达4.5万只，象群最远跋涉325千米到达河边。象群的“高速公路”也会被其他动物所使用，这对热带稀树草原的生态系统来说非常有利，既可以翻土，又能够促进植物的生长。
除此之外，雄象周期性的寻找配偶，也是它们迁徙的重要原因。
▲乔贝河沿岸非洲象迁徙示意图
越来越多的证据表明声音在象群迁徙中起着重要的作用，象群甚至可以感知250千米外的暴风雨，使得它们可以直接前往下雨的地方，这样就可以吃到新鲜的牧草了。它们听到声音不光靠耳朵，还通过脚部神经包裹的震动感受器（帕西尼氏小体）感知。
圣诞岛红蟹
图片来自网络
▲ 我能横行、也爱霸道，
因为：我红啊！
圣诞岛位于印度尼西亚以南，是印度洋上的一个绿色斑点。
当岛上雨季的第一场雨降下时，无数的红色螃蟹会从热带雨林中蜂拥而出，奔向海洋去产卵，这就是一年一度的圣诞岛红蟹大迁徙。
▲圣诞岛位置示意图
圣诞岛红蟹属于陆栖蟹，没有在淡水中繁殖的能力，所以每年的印度洋季风便成了它们奔赴海洋的信号，在三个月球运行周期内完成迁徙的过程。
这些平时的宅男宅女们要跨越最长4公里的距离到达海岸，而就是这短短的四公里，往往会因为各种原因超过百万个体会死于非命。
▲红蟹们在迁徙途中会遭遇各种生死考验
那些能够成功到达目的地的圣诞岛红蟹主要分两拨到达。
第一拨雄蟹到达之后会浸泡在海水中补充身体所需的矿物盐分和旅行过程中丧失的水分，然后再寻找距离内陆较近的平坦海岸挖洞，相互争斗来占领最佳的领地。
当第二拨几乎都是雌蟹的群体蜂拥而至时，它们会在洞穴中或洞穴附近与雄蟹交配，交配后雄蟹会返回森林，而雌蟹则留在洞穴中哺育受精卵。
▲成功到达目的地的圣诞岛红蟹
雌蟹会在洞中继续停留两周，等待受精卵全部成熟，然后在夜色中爬出来，在下弦月的高潮时将卵抛向海中。
成群的雌蟹会在较低的环绕岛屿的悬崖顶端聚集，它们震动身体，轻轻拍打卵的边缘，这些卵在落水时会破裂，数以亿计的在显微镜下才可见的蟹类幼虫会把整个海面染成血红色，之后雌蟹会返回森林采食和恢复。
接下来的四周，幼蟹需要足够好的运气躲过闻风而来的捕食者，并最终发育为成体返回雨林。
▲圣诞岛红蟹迁徙示意图
值得一提的是，当地政府和居民非常关照这些横冲直撞的小家伙们，甚至为它们专门修建了迁徙公路，更是在迁徙季节视情况封闭公路或者铁路，尽量降低人类活动在迁徙过程中产生的威胁。
座头鲸
▲ 这个世界上没有什么事，
是一顿饭解决不了的
座头鲸是已知哺乳动物中迁徙距离最长的物种，它们从热带海域迁徙到食物丰富的极地海域，然后再返回热带海域。
▲座头鲸迁徙路线示意图
对座头鲸来说，吃饱肚子比一切都重要，即使是极地的冰冷海域也值得一去。
在北极，营养丰富的上升流促使微小植物大爆发，从而支撑起了一个多产的生态系统，包括浮游动物、鱼类、乌贼和大型捕食者。在那里他们可以享受盛宴。
在这里，可以看到座头鲸进化出的鲸类中特有的合作捕食方式——泡沫网捕食法：3~4只座头鲸合作，把鱼群或磷虾群赶成一个密集的群，再呼出泡沫包围这些惊慌的鱼群，阻住它们逃跑的路线。
▲座头鲸泡沫网捕食法
不过幸福时刻总是短暂的，当海水温度下降时，浮游动物都会到海底休眠。
座头鲸在填饱肚皮后，每条会增加约10吨的鲸脂。酒足饭饱的鲸鱼们会沿直线迁徙至温暖的低纬度海域交配和产仔。
从地图中我们还可以看到南北半球都有座头鲸的分布，它们分别在不同的时间到达热带和亚热带海域，可是极少相遇，因此虽是同一个物种，基因型却有很大的差别。
▲ 为生孩子，不吃不喝
火山形成的偏远居所海龟已经演化出了在偏远海岛上产卵的行为，在那里很少有捕食者掠取它们的卵和有着软壳的脆弱的幼龟。
它们传统的产卵地称为群栖处（rookeries），其中最著名的一处是阿森松岛，这座仅有13千米宽的小岛，位于巴西和非洲西海岸之间的中大西洋中部。
海龟从巴西海岸的采食区域出发，至少需要迁徙2 250千米才能到达这个火山形成的偏远居所。
由于绿海龟几乎只以珊瑚礁沿岸的海藻或隐蔽海湾的海草为食，所以它们在迁徙过程中无法采食。另外，阿森松岛周围海域也缺少它们偏爱的食物，因此它们只能在数月后返回巴西时才能再次进食。
▲绿海龟迁徙路线示意图
雌性海龟每隔25年繁殖一次，和其他缓慢繁殖的物种一样，它们的寿命很长，平均寿命超过80年。
▲幼龟通过长在吻端的破卵齿破开革质的龟壳。
海龟的产卵地通常非常小且较为分散，因而它们如何能在广阔的海洋中准确地找到产卵地一直吸引着科学家们的注意。海龟可能通过太阳和星辰的位置来导航，同时也可能通过海浪和洋流，或者跟随不同水温的梯度差异来导航；另一个可能是它们能够感知地球磁场的变化，形成一个“地磁场地图”。
▲几个世纪甚或数千年来
海龟都会迁往同一片海滩产卵
它们受异常精确的回家本能所驱使
能够找到大洋中那座多年以前出生的小岛。
在一项实验中，阿森松岛的7只海龟在完成繁殖后，被装上电子追踪装置和用来扰乱电磁导航的磁铁。然后对这些电磁感应被干扰的海龟返回巴西的旅程进行卫星追踪，结果发现它们和没有携带磁铁的海龟一样有效地遵循迁徙路径，这说明电磁感应可能在导航中起一定作用，但却不是关键的导航方式。
巨型乌贼
▲生完孩子就死
在所有头足类动物中，巨型乌贼的迁徙之旅大概是最为壮观也最容易被观察到的。巨型乌贼的迁徙出现在清澈透明的浅水水域，成百上千只巨型乌贼会在此争斗，都想在死前抓住最后一个机会参与繁殖。这一戏剧性的场面发生在南半球的5~7月，高峰时间取决于其所在的位置和海水的温度。
和头足纲物种典型的夜间活动不同的是，巨型乌贼在产卵时也会在白天活动。这促进了澳大利亚南部的斯潘塞湾等热点地区生态旅游业的发展，在这里人们能够潜水至高密度的巨型乌贼群中。
▲一雄性巨型乌贼在暗礁上尽力搏斗
产生彩色的波浪状起伏的条纹以吓倒对手。
巨型乌贼的寿命不到3年，但正如它们的名字一样，它们的体型可大到1.5米长，14千克重。关于它们的生活史还知之甚少，尤其是在海洋中生活的最初两年，但是它们壮观的繁殖形式已有非常详细的记录。
▲巨型乌贼迁徙示意图
雄性巨型乌贼会争夺地盘，在水中像表演芭蕾一样前后和侧向滑行，以试图获得和保护暗礁中的位置。最终占优势的雄乌贼能够获得对雌乌贼炫耀的机会，这些雌乌贼正躲在暗礁附近的海草或岩石中观看雄乌贼的“舞蹈”。交配后，雌性巨型乌贼就在暗礁的裂缝中产卵，这样它们的整个生活史也就完成了。
北极燕鸥
▲ 如果你们早就认识我，
就不会再有夸父逐日的故事了
北极燕鸥在北半球高纬度地区和南极浮冰边缘间进行惊人的环球航行，消耗巨大的能量。
它们当中的某些个体会在一年内既经历北极的夏季又经历南极的夏季，比地球上任何一种生物都要经历更多的白昼。
▲北极燕鸥的迁徙路线
出于对太阳的热爱，北极燕鸥竭尽全力迁徙更远的距离，一些个体每年的迁徙距离可达5万公里，终其一生也许总里程会接近百万公里。
它们的繁殖地在夏季平均每天接受18到24小时的光照。在短短两个多月的时间内，它们能够配对，建立和维护活动区域，抚养后代，再一起返回海洋生活。
因为北极燕鸥的全球性迁徙特性，它们也是唯一一种在地球上7个大陆都固定出现的鸟类。
▲ 没有什么能够阻挡，
我对自由的向往
沙漠蝗虫种群会不时爆发。
这些昆虫会变成贪婪的迁徙型，并往周围地区大规模入侵。
蝗群会快速达到灾难的规模，它们飞过之后的所有地方就只剩下了光秃秃的茎梗。
▲沙漠蝗虫的迁徙
一个非洲沙漠蝗虫群的生物量（体重）大得惊人。
其中最大的蝗虫群包括500亿只个体，覆盖面积达1 000平方千米，需要6个小时才能完全飞过你的头顶。这种大小的蝗虫群一天可吞食足供500个人吃一年的庄稼。
更令人惊讶的是这些巨大的昆虫群通常在数天内就不知从何处冒出来。
想要预测沙漠蝗虫种群何时爆发异常困难。
▲一位农民在竭力保护自己的农田不被蝗虫毁坏，
但一切都是徒劳的。
尽管被命名为沙漠蝗虫，但它们对栖息地却毫不挑剔。
它们能在任何开阔或半开阔的地域生存，平时不甚引起注意的物种一旦遇上连续降雨就会变成灾难。
不断的繁殖和变异使得蝗虫数量呈指数上涨，不久以后，它们就以密集的大群出发，借助风力完成极远距离的迁徙，它们远行的目的只有一个，寻找新的领地产卵。
▲被蝗虫侵害的土地
最严重的沙漠蝗灾能够入侵非洲和亚洲约3 000万平方公里的土地，相当20%的地球陆地面积，所过之处有如世界末日的情景。而通常能够令其消亡的方式是：食物缺乏、被捕食、疾病或恶劣的天气。
家燕
▲ 还叫我家燕？
我们年年都能出国游，你呢？
作为北半球最受人喜爱的迁徙鸟类之一，家燕通常和春季的到来相关，也一直被认为是好天气的预兆。
▲家燕的迁徙路线示意图
家燕的到来确实可以看作是非常可信的春季的预兆，而且繁殖地非常固定，它们会年复一年返回同一片繁殖地。
它们在北半球除了北极地区以外的广阔地域繁殖，南半球在澳大利亚和北非的干旱地区以外的地方越冬。
和多数小型食虫类鸣禽不同的是，家燕主要在白天迁徙，因此可以在飞行时捕捉食物（这一规律的最大例外是，它们在大型沙漠，如撒哈拉沙漠上空连续飞行时，则会选择在凉爽的夜间捕食）。
家燕每天清晨出发，傍晚时聚集成数百只的大群，栖息在水中浓密的芦苇叶上躲避陆地上的捕食者。一些家燕，尤其是未成年的个体通常在特定的栖息地待几周，然后再继续前行，这意味着家燕的南北迁徙与其他长距离的迁徙者相比相当缓慢。
以上，
几个例子就可以证明动物迁徙无疑是自然界最令人着迷的奇观之一。不过我们通常都会在电视上看见非洲是观察动物迁徙的热点区域。实际在在世界上的其他一些地区，也是近距离观看迁徙行为的绝佳地点。
全球动物迁徙热点区域
结语
动物的迁徙复杂而又神秘。
人类也是地球上“运动中的生命”中的重要一员，
从远古人类的全球迁徙，到现代人类最大规模的迁徙——城镇化。
我们与动物，其实都只有一个目的——为了更好的生存。
然而，我们很少在意其他物种的迁移，只看到眼下通往前方的路。
无休止地化石燃烧，盲目的城市扩建，气候变化给敏感的迁徙动物带来了致命的威胁。
加之海洋污染、捕猎与栖息地破坏，动物可能无法再适应各种惊人的变化，无法再承受更大的伤害。
当然，随着可持续发展、全球环境治理、生态文明建设等行动的开展，
我们已开始着力扭转局面。未来，我们需要对动物迁徙进行更深入的了解，
需要全球范围内广泛的生态治理与恢复，
让地图上的迁徙路线不再减少。
本文部分图文来自：
中国国家地理·图书
《大迁徙：地球上最伟大的生命旅程》
中国国家地理 & 地图会说话
联合制作
撰文、制图/地图君 编辑/地理君
话题
你还知道哪些动物迁徙活动？
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《博物》
2006年6月电子刊
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